| Главная|Системная классификация|Поиск | Вход |
Системная классификация археологической науки
| Фрагменты|Понятия|Граф|Поиск |
Просмотр понятия
| Биоценология | Биоценоз
Близким или даже аналогичным понятию экосистемы является понятие биоценоза. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биоценологией. Термин "биоценоз" происходит от греческих слов bios - жизнь и koinos - общий. Термин впервые был использован немецким зоологом XIX века К. Мебиусом, который в книге "Устрицы и устричное хозяйство" целую главу назвал "Устричная банка как биологическое сообщество или биоценоз". Знак равенства между понятиями экосистемы и биоценоза ставят многие специалисты. Так, по И. А. Шилову: "Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители разных таксонов, отличающихся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанных по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой" (Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 373). При этом подчеркиваются целостность и способность к самоорганизации как принципиальные характеристики такой системы, устойчивые связи между популяциями, но не отдельными особями системы. Такие связи формируются в результате "длительного совместного существования в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем - поддержание биогенного круговорота веществ" (Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 374). На уровне биоценоза, полагает Э. Лекявичус, постоянно функционируют два канала информации: селфинг, т. е. система самоподдержания и развития видов, и координация (Лекявичус Э. Информационный статус экосистемы: Экологический прогноз. М., 1986.) Согласно представлениям Н. П. Наумова, биоценоз является исторически сложившейся группировкой живого населения биосферы, заселяющей общие места обитания, возникшей на основе биогенного круговорота и обеспечивающей его в конкретных природных условиях (Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963). Согласно определению В. Д. Федорова и Т. Г. Гильманова , "биоценоз - это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы". (Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. С. 220). Они рассматривают биоценоз как часть экосистемы. Иногда вместо термина "биоценоз" употребляют термин "сообщество организмов". Говоря о биоценозе, обычно подчеркивают, что функционирование его осуществляется в определенных условиях среды и ограничивается определенным пространством, которое называют биотопом. Совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом. Согласно определению академика В. Н. Сукачева, создателя учения о биогеоценозе, биогеоценоз - "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии" (Цит. по: Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 375). Такое определение, по существу, идентично определению термина "экосистема". Вопрос о соотношении экологии и биоценологии до сих пор окончательно не решен. В отличие от точки зрения об идентичности понятий "экосистема" и "биогеоценоз" и, соответственно, предмете этих наук, В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов, например, полагают, что биогеоценология не является отдельной областью научного знания, а представляет собой раздел общей экологии, который не должен ей противопоставляться. Согласно представлениям английского эколога А. Тэнсли, биотоп и населяющие его организмы образуют некое функциональное единство - экосистему, или биогеоценоз. По В. Н. Сукачеву, однако, биогеоценоз (биоценоз) не является самостоятельной системой. Биоценология Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ - биоценозов (от греч. bioV - жизнь, koinoV - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе в принципе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни. Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающиеся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющая их целостность и способность к самоподдержанию, подчеркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации. В частности, ненецкий зоолог К. Мебиус в книге "Устрицы и устричное хозяйство" (К. Mobius: Die Auster und die Austemwirtschaft, 1877) специальную главу посвятил проблеме "Устричная банка как биологическое сообщество или биоценоз", впервые введя этот термин в экологическую литературу. Такова же была направленность книги американского исследователя С. Форбса "Озеро, как микрокосм" (S. Forbs: The Lake as а Microcosm, 1887), в которой заложены зачатки понятия об экосистеме. Наиболее четко учение об экосистеме сформулировано английским экологом А. Тенсли (A. Tenslay, 1935). Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и т. п.) и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и пр.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им жертву) Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптации, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем - поддержание биогенного круговорота веществ. Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. Согласно концепции литовского эколога Э. Лекявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это-координации, "принуждающие" популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза (Э. Лекявичус, 1986). Учитывая все перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему, можно определить как исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях (Н.П. Наумов, 1963). Все сложные формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия в водоемах и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, аккумулируют продукты жизнедеятельности. Неорганическая среда - биотоп (от греч. topowV - место). - представляет собой необходимую составляющую биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Это всегда подразумевается, но часто специально подчеркивается терминологически. Академиком В.Н. Сукачевым (1942) создано учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества - фитоценоза (близко к этой позиции и определение границ экосистемы А. Тенсли). "Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии" (В.Н. Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины "биоценоз", "экосистема" и "биогеоценоз" практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем. Трофическая структура биоценозов Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии (в гидробиологии иногда принято говорить о неполночленных биоценозах, существующих за счет энергии привносимого извне органического вещества, но по сути дела такие системы не самостоятельны и не обладают способностью к самоподдержанию). В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого отдельного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует целостную трофическую структуру биоценоза (рис. 13.1). Трофические уровни. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Рис, 13.1. Простейшая схема трофической структуры биоценоза (по И.А. Шилову, 1985) А-Г - трофические уровни. А - продуценты, Б - консументы I порядка (фитофаги), В - консументы II порядка, Г - консументы III порядка; 1 - 4-конкретные виды данного трофического уровня; одинаковыми цифрами обозначены отдельные трофические цепи; сплошными стрелками - прямые (трофические) связи, пунктирными стрелками-косвенные (конкурентные) связи. Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фо-тоавтотрофными прокариотами; в особых случаях в качестве первичных продуцентов выступают бактерии-хемосинтетики. В гл. 1 уже упоминались своеобразные глубоководные экосистемы, привязанные к разломам земной коры и основывающиеся на деятельности хемоавтотрофных бактерий. Биомасса органического вещества синтезированного автотрофами, определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования - биологическая продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост,- как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность ("затраты на дыхание"}, которые, например, в умеренном климате могут составлять до 40-70 % валовой продукции. Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции - консументы - образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических уровней. Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и т. п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется образование - "жерновок", имеющий ороговевшую поверхность; сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питавшихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных нe продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими кишечного тракта). Среди млекопитающих переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, желудок которых имеет сложное строение (рис. 13.2). Наиболее объемистый его отдел - рубец -служит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Продукты бактериологического сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты - уксусная, янтарная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного пережевывания подвергается действию желудочного сока в другом отделе желудка-сычуге-и алее следует обычным путем через кишечник, последовательно обрабатываемая различными ферментами. При таком типе питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых служат источником белкового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтезировать белок из аммонийных солей и мочевины. У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки вляется толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих грызунов в связи с таким типом пищеварения выделяется два типа помета: первичный, который животные заглатывают, и вторичный более сухой, который выводится из организма. Поедание первичного помета способствует утилизации содержащегося в нем белка (включая и бактериальные клетки), а может быть, и "подсеву" регулярно теряемой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом g области толстого кишечника и его слепых выростов идет переваривание клетчатки у питающихся растительными тканями птиц (куриные, гусеобразные, врановые и др.). Переваривание клетчатки с участием бактерий и простейших цщ-роко распространено и среди беспозвоночных животных. У низцщх термитов эта функция осуществляется главным образом с помощью простейших (жгутиковые), у высших термитов и других групп большее значение имеют бактерии. Впрочем, среди беспозвоночных имеются и формы, продуцирующие собственные ферменты, расщепляющие клетчатку. Так, примитивные насекомые чешуйницы Ctenolepisma lineata переваривают ее даже в условиях полного освобождения кишечника от бактерий (R. Lasker, A. Giese, 1956). Продукция целлюлозолитических ферментов, возможно, свойственна моллюску Teredo ("корабельный червь") и некоторым другим животным, питающимся древесиной. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов ("затраты на дыхание"), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция. Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников (понятие "хищничество" в данном случае используется в широком экологическом смысле как плотоядный тип питания, при котором животное-зоофаг, нападает на жертву и убивает ее), поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но, строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные. При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению поток вещетва и энергии. Например, в трофической цепи "злаки - кузнечики -лягушки - змеи - орлы" лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка. Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособлениями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При питанииl животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы специализированные зубы ("терка") скатов, раздавливающих панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюски, крабы и т. п.), взлетают и с высоты бросают ее на землю; этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, что аналогичным образом поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с костями крупных животных (бородач). На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, "настроенных" на переваривание пищи животного происхождения. В опытах с собаками показано, что такая "настройка" может меняться: предварительное кормление растительными белками (хлеб) усиливает активность пепсина к этим белкам и уменьшает перевариваемость мяса (А.М. Уголев, 1958). У некоторых насекомоядных млекопитающих и птиц в желудке обнаруживаются ферменты хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин - сложный азотсодержащий углевод. Хитиназа найдена также в секрете желудочных желез и в панкреатическом соке ряда видов амфибий и рептилий. Обнаружен этот фермент и у водных позвоночных (круглоротые, оба класса рыб), особенно у видов, корм которых содержит много хитина. Происхождение хитиназы у рыб не совсем ясно: есть предположение, что она продуцируется симбиотическими бактериями (Т. Goodrich, R. Morita, 1977). По другим данным активность фермента в слизистой желудка выше, чем в его содержимом, что свидетельствует о секреции его пищеварительными железами. Хити-нолитические ферменты известны и у ряда беспозвоночных (дождевые черви, некоторые ракообразные и моллюски); у многих из них про-дукция хитиназы связана с деятельностью бактерий-симбионтов. Известен и ряд специфических приспособлений к питанию. Например, хищные моллюски, питающиеся представителями того же ^па, "просверливают" их раковины с помощью концентрированных минеральных кислот, продуцируемых специальными железами. Укровососущих летучих мышей - вампиров - в секрете слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови и тем способствующие длительному питанию. Выделение антикоагулян, тов свойственно также пиявкам и большому числу кровососущих членистоногих. Консументы III порядка. Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего имея в виду паразитов животных и "сверхпаразитов", хозяева которых сами ведут паразитический Образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни. Но строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растительноядных форм должны рассматриваться как консументы 2 порядка. Паразитизм - сложная и многообразная форма взаимоотношений, которая подробнее будет рассмотрена ниже (см. гл. 14). В самец общем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не. убивает свою "жертву" (хозяина), а длительно питается на живом объекте; Гибель хозяев происходит лишь при массовом и длительном заражении и в большинстве случаев невыгодна для паразита. Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов со смешанным питанием; такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням. Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Eiton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 13.3) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей. Трофические цепи и сети питания. Прямые пищевые связи типа "растение - фитофаг - хищник - паразит" объединяют виды в цепи питания или трофические цепи (рис. 13.1), члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. Уже отмечалось, что каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Видовое разнообразие биоценотических систем - не случайное явление. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Рис. 13.3. Пример простой экологической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975): вверху --пирамида чисел, в середине - биомассы, внизу - энергии. Данные приведены И расчете на 4 га за 1 год Кроме того, увеличение видового разнообразия выступает как "гарантийный механизм", обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь единственным видом пищи - встречается в природе редко; немногочисленны и олигофаги, набор объектов питания которых включает небольшое число экологически сходных видов. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых "вертикальных" пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Простейший пример таких связей приведен на рис. 13.1. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность Цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: "дублирование" потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек. Таким образом, многочисленность и разнообразие видового состава биоценоза выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости. Именно на этом основывается актуальность проблемы биологического разнообразия, разрабатываемой в настоящее время на уровне международной комплексной программы. То обстоятельство, что в пищевых сетях обычны "горизонтальные" связи, объединяет животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом; в процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Возможности ослабления пищевой конкуренции в значительной мере определяются такими ее показателями, как объем и напряженность (А.А. Шорыгин, 1952). Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов: увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению доли их, совпадающей с пищевым спектром другого вида, т. е. к уменьшению относительного объема конкуренции. Расхождение в питании возможно и на базе совпадающих объектов питания, если отличаются предпочитаемые корма формально конкурирующих видов; фактически это также уменьшает объем конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема -высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров. Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в Природе. Например, очень важное место в питании околоводных Грызунов (бобр, ондатра, водяная полевка) занимают тростник и осоки. Но эти виды растений представлены в природе сплошными зарослями с высокой биомассой и продуктивностью. Поэтому практически обеспечиваются запросы всех обитающих в таких условиях видов, и конкуренция их принимает формальный характер и не приводит к реальным негативным взаимоотношениям. Подобным же образом практически не возникает конкуренция между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб. В случае же совпадения лимитированных по биомассе кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества. Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции; этот параметр лежит в основе конкретного проявления различных форм взаимоотношений между конкурирующими видами. Подробнее эти отношения рассматриваются в гл. 14. При ослабленной силе конкуренции система "горизонтальных" связей выгодна для биоценоза: как уже говорилось, на ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем; сложная комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценоза в единое функциональное целое. Цепи разложения. Все рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или "пастбищные цепи". Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемый цепями разложения (или детритными цепями). Вычленение детритных цепей связано прежде всего с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды; эти продукты выводятся в окружающую среду так же, как и минеральные соли (последнее особенно свойственно животным). Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов - сапрофагами. Животные-сапрофаги механически, а отчасти и химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс сосредоточен преимущественно в подстилке и в почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идет последовательно, "волны" сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с видоспецифичным типом питания (рис. 13.4). Крупные сапрофаги (например, насекомые) лишь механически разрушают мертвые ткани они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат ддд организмов (прежде всего бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Кроме того, бактерии-симбионты способствуют превращению сложных органических веществ в более простые, как бы "встраиваясь" в уровень консументов. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются относительно малой жесткостью организации: в их формировании большое значение имеют стохастические процессы, отдельные виды легко взаимозаменяемы, велика роль внешних факторов и конкурентного исключения (Н.М. Чернова, НА. Кузнецова, 1986). Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосистемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи. Пространственная структура биоценозов Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает минимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о "биоценозе пня", "биоценозе норы суслика" и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограничивает "верхний порог" понятия биоценоза: полный круговорот веществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее Крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и пресныe воды. Они подразделяются на биохоры - крупные пространственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ландшафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием "ландшафтная зона". Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как таковой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп-подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия "биогеоценоз": "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза" (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис, 1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масштабом. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство; соответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность. В водных экосистемах крупномасштабная Вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидромедуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate, в слое 500-1000 м - Crossota brunea, а еще глубже -Botrynema bruceu. В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus, а к поверхностным - рода Culex. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше освещенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привнесенной извне) органике (А, С. Константинов, 1986). В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена Неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько Древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая Растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых Деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов. С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энергетическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементарных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964). Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроорганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти, кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения -. в подземной их части. Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площади. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопов - неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимата и т. п.,- а с другой - взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разного рода группировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных биоценозах наиболее функцио |